小脳【構造と機能】

構造と機能

小脳は頭尾方向正中に存在する小脳虫部と左右一対の小脳半球から成っている。小脳表面には横走する溝（小脳溝）が存在し、小脳溝により小脳回が分けられている。小脳は上小脳脚、中小脳脚、下小脳脚によってそれぞれ中脳、橋 (脳)|橋、延髄と結ばれていて、多くの入出力線維が通っている。小脳は大脳と同じく、灰白質と白質を持つ。白質はその樹木に類似した分岐構造から小脳活樹（arbor vitae）と呼ばれ、4つの深部小脳核を含んでいる。小脳は大まかな機能に基づいて、3つの発生学的（肉眼的でもある）部位に分けられている。3層から成る小脳皮質には特徴的な細胞群が見られ、様々な入出力回路を形成している。酸素を含んだ血液が、脳底動脈・椎骨動脈より分岐する3本の動脈枝から供給される。

区分

小脳は3つの異なる観点（解剖学、系統発生学および機能）から区分される。* 解剖学的区分
小脳は肉眼的に、片葉小節葉、前葉（小脳第一裂の吻側）、後葉（小脳第一裂の背側）の3部位に区分される。後二者は正中線に位置する小脳虫部と、外側の小脳半球にさらに分けられる。* 系統発生学的・機能的区分
小脳は系統発生学的、あるいは機能的区分に基づいて3つに分類することができる（下表参照）。小脳機能の多くは、小脳傷害・病変に罹患した患者からのデータ分析、あるいは動物実験によって理解されてきた。

深部小脳核

小脳の中心、白質の内部に4対の神経核、深部小脳核が存在する。これらの神経核は小脳皮質のプルキンエ細胞から抑制性の入力信号（γ-アミノ酪酸|GABA介在性）を、苔状線維からは興奮性の信号（グルタミン酸介在性）を受け取る。小脳の出力線維の大半は小脳核から起始する。例外的に、片葉小節葉からの線維は小脳核を経由することなく、直接前庭神経核にシナプスを形成する。脳幹にあるこの前庭神経核は、苔状線維とプルキンエ細胞からの入力信号を両方受け取るという点で、深部小脳核と類似した構造である。外側から中央部にかけ、歯状核・栓状核・球状核・室頂核の4つの深部小脳核が位置する。一部の動物種では栓状核と球状核の区別が不明瞭で、代わりに挿入核と呼ばれる単一の神経核を持つ。栓状核と球状核が明瞭に分かれている動物種においても、挿入核という用語は二核をまとめた意味でしばし
ば使用される。一般的に、どの神経核も小脳の解剖学的区分と関連している。歯状核は小脳半球外側の深部にあり、挿入核は中間帯に、室頂核は小脳虫部に位置する。これらの構造的関連性は、神経核と小脳皮質の神経回路において維持されている。すなわち、歯状核は小脳半球外側からの神経刺激の大半を受け取り、挿入核・室頂核はそれぞれ中間帯・虫部からの信号のほとんどを担当している。

小脳皮質

小脳の表面は、小脳皮質と呼ばれる灰白質が覆っており、3層の層構造を示す。表層から順に分子層、プルキンエ細胞層、顆粒層の3層である。皮質の機能は、深部小脳核へと送られる情報を制御することである。苔状線維と登上線維（下オリーブ核から起始）によって深部小脳核に伝達された感覚運動情報は、そこから様々な運動野へと転送され、運動の出力とタイミングを制御する。苔状線維・登上線維はさらに、この情報を小脳皮質にも送り込み、プルキンエ細胞の「発火」を調節する。プルキンエ細胞は強力な抑制性シナプスを通じて、小脳核へのフィードバックを行う。この抑制刺激は苔状線維・登上線維が活性化できる小脳核の範囲を調節し、小脳が運動機能に果たす最終的な効果をコントロールしている。小脳皮質のシナプスの強さは、その可塑性にあることが示されている。これにより小脳皮質の回路は常時適切に保たれ、出力を微調整し、運動の学習・協調の基礎を形成することが可能となっている。小脳皮質のどの層にも、この回路を構成する様々な細胞が含まれている。* 顆粒層
画像。プルキンエ細胞層には、洋梨状のプルキンエ細胞（緑色蛍光タンパク質|GFPにより緑色蛍光を発している）が一列に並んでいる。これより上方の、樹状突起が伸びている部分が分子層、下方の暗い領域が顆粒層である。顆粒層のさらに下、横方向に線維が走行している部位（画像のほぼ中央）が白質にあたる。皮質の最深部にある顆粒層には、2種類の神経細胞−小型で数の多い顆粒細胞と、大型のゴルジ細胞−が分布する。主に橋核から起始する苔状線維は、顆粒細胞と興奮性シナプスを形成する。顆粒細胞は、平行線維と呼ばれる特徴的なT字型の軸索を分子層に伸ばしており、プルキンエ細胞の樹状突起と非常に多くの（数百から数千）シナプスを作る。ヒトの小脳には600〜800億個もの顆粒細胞が存在し、これは脳と脊髄にある全神経細胞の、実に7割を占めている。ゴルジ細胞は顆粒細胞とシナプスを形成し、抑制性刺激を伝達する。* プルキンエ細胞層
皮質の中間層に存在する神経細胞は、大型のプルキンエ細胞のみである。プルキンエ細胞は小脳皮質を代表する統合的ニューロンであり、小脳からの出力信号を発する唯一の神経細胞である。その細胞体からは樹状突起と呼ばれる軸索が分子層に伸び、数百におよぶ分岐を持つ。樹状突起の伸び方は平面的であり、隣同士の樹状突起が平行に重なり合うような構造をとっている。顆粒細胞から伸びる平行線維とは直角に交わる。プルキンエ細胞はGABA作動性であり、深部小脳核および脳幹の前庭神経核と抑制性シナプスを形成する。1つのプルキンエ細胞が、およそ10万〜20万本の平行線維からの興奮性刺激を受け取る。* 分子層
小脳皮質の最外層である分子層には、2種類の抑制性ニューロン（星状細胞と籠細胞）が存在する。また、プルキンエ細胞の樹状突起や顆粒細胞から伸長する平行線維も、分子層の重要な構成要素である。星状細胞・籠細胞はともに、プルキンエ細胞の樹状突起とGABA作動性シナプスを形成する。

小脳脚

小脳は3種類の脳脚（束状の神経線維）によって、出入力信号を外部の臓器と伝達し合う。それぞれの小脳脚は上小脳脚（結合腕）・中小脳脚（橋腕）・下小脳脚（索状体）と呼ばれる。
小脳に入力信号を送るルートに苔状線維と登上線維がある。苔状線維は主に橋核に始まり、対側大脳皮質からの情報を伝達するが、脊髄小脳路から起始し同側脊髄からの情報を伝えるものもある。登上線維は下オリーブ核に由来する。1個のプルキンエ細胞の樹状突起につき、1本の登上線維が興奮性シナプスを形成する。小脳からの出力信号のほとんどは、小脳脚に送られる前に小脳核を経由する。重要な例外ルートとして、プルキンエ細胞による前庭神経核の直接抑制がある。

小脳髄質

小脳皮質の下は、小脳髄質と呼ばれる白質である。